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摘要:在觀賞植物的栽培和售后期間經常會發生各種各樣的病害,類病毒和病毒、植原體、細菌、卵菌及真菌均可危害觀賞植物。與化學防治的短期效應相比,抗病育種是一種可持續的作物保護方法。挖掘和增強觀賞植物抗病性可以減少對其他控制策略的需求。因此,提高抗病性通常是觀賞植物育種者優先考慮的因素,選育觀賞形狀好且抗病的品種一直都是觀賞植物育種者的目標。本文綜述了在觀賞植物抗病育種過程中危害觀賞植物的病原物生活方式和宿主特異性、觀賞植物的抗病機制、抗病性測定方法、抗病育種技術等,展望了觀賞植物抗病育種的方向,以期為觀賞園藝植物抗病品種的選育提供理論參考。
關鍵詞:生物測定;抗病性;植物病原物;觀賞植物
作者:許 鳳
通信:張藝萍
許多觀賞植物作為盆栽、切花或園林植物在栽培和售后的過程中都會受到不同微生物的危害。類病毒和病毒、植原體、細菌、卵菌及真菌均可危害觀賞植物。由于新出現的病害、病原物的變化及寄主范圍的變化,觀賞植物的病理學問題也在不斷發展。新病原物數量的增加受氣候變化、植物材料的國際貿易等的影響。與作物化學保護產品的短期效應相比,提高抗病性的育種是一種可持續的作物保護方法。挖掘和增強觀賞植物抗病性可以減少對其他控制策略的需求。
與其他農作物相比,觀賞植物的抗病育種起步較遲。其原因一是觀賞植物的抗病育種受到大量觀賞物種和病原物種類的多樣性以及其特定的生活方式、寄主范圍等的限制。二是觀賞植物育種主要是一個直觀的過程,而不是基于特定的選擇方案。通常僅在育種后期才觀察植物的抗性[1]。三是可用的資源在育種方案中應用得較少。低經濟價值的作物和世代周期進一步限制了資源的利用。在較大的學科領域共享資源和信息,如常見的蔬菜育種,但在觀賞植物中相當有限[2]。四是觀賞植物育種的局限性還包括由多倍體引起的復雜遺傳學。首先涉及的常常是挖掘新奇特征且具有市場價值的觀賞植物。育種目標通常取決于經濟重要性。因此,抗病性的需求還取決于病原物的經濟影響。新品種結合增強抗病性應滿足所有與品質和產量相關的特性[1]。
可以通過常規育種(包括生物測定)、應用生物技術手段或標記輔助選擇及引入新的育種技術來提高觀賞植物的抗病性。
1 病原物生活方式和宿主特異性
觀賞植物上的病原物多樣性廣泛。有些病原物是高度特異性的,稱為宿主特異性,而另一些病原物則有很廣的寄主范圍。對于育種者來說,了解特定病原物和介導宿主特異性或生活方式的因素是必不可少的,了解植物感病或抗病性的致病機制有助于培育出具有抗病性的作物。觀賞植物和病害的多樣性及其特定的寄主范圍和生活方式使得抗病育種變得復雜。
根據病原物以植物為食的方式,可以將它們分為3類:腐生型、寄生型和半寄生型。腐生型病原物在定殖之前或期間殺死植物細胞。寄生型病原物通常是專性寄生物,沒有植物就無法生長。半寄生型病原物以寄生性開始,但在后期變成腐生性的。寄生型通常是寄主特異性的,而腐生型通常具有更廣泛的寄主范圍,但有些是寄主特異性的[3]。
在卵菌綱疫霉屬(Phytophthora)中,如在榿木上的P. alni或橡樹上的P. quercina就是寄主特異性的[4]。其他疫霉屬的真菌寄主范圍很廣:P. ramorum有100多種寄主植物種[5],P. cinnamomi甚至可以感染數千種寄主植物[6]。疫霉屬真菌都能在許多木本觀賞植物上發現,如山茶、杜鵑和莢蒾。一些疫霉菌病原物可能是腐生性的,而另一些可能是半寄生性的:有時它們的行為在其生命周期中發生變化,或者它們的行為不僅取決于其所屬物種,而且還取決于其寄主植物[7]。
真菌葡萄孢屬中的植物病原物也是如此。灰霉病的病原物灰葡萄孢(Botrytis cinerea)是一種腐生性真菌的教科書實例,該真菌在真雙子葉植物(包括許多觀賞植物種)中具有非常廣泛的寄主范圍[8]。然而,有些葡萄孢屬物種的寄主范圍非常狹窄,包括一些觀賞植物上的特異性葡萄孢,如郁金香上的B. tulipa,百合上的B. eliptica,唐菖蒲上的B. gladiolorum,番紅花上的B. croci,金盞花上的B. calthae,花毛茛上的B. ranunculi,天竺葵上的B. pelargonii,芍藥上的B. paeoniae,風信子上的B. hyacinthi,水仙鱗莖上的B. narcissicola和水仙葉上的B. polyblastis,雪蓮花上的B. galanthina,鳶尾上的B. convuluta[9]。葡萄孢屬的進化已被Staats等的分子系統發育研究所證實[10]。值得注意的是,并不是所有的葡萄孢屬都是腐生性的,有些具有腐生性生活方式[11]。
病毒、類病毒以及真菌病原物如白粉病菌和銹菌是寄生性植物病原物的示例。許多植物物種,包括觀賞植物,都容易發生白粉病。盡管如此,致病菌要么是嚴格寄主特異性的,要么具有非常狹窄的寄主范圍。如在玫瑰上,白粉病由真菌Podosphaera pannosa引起;在杜鵑花上,該病是由Erysiphe azalea引起的;在紫丁香上則是Microsphaera penicillata引起的等。銹病也是如此,菊花上的白銹病是由Puccinia horiana引起,玫瑰上的銹病是Phragmidium spp.引起的等。
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