摘要 大豆籽粒蛋白質(zhì)含量受到遺傳因素、生態(tài)因素、耕作制度和栽培技術(shù)多種因素的影響。其中，遺傳因素是影響大豆蛋白質(zhì)含量的主要因素，有效的栽培措施也可以提升大豆品質(zhì)。綜述了大豆籽粒蛋白質(zhì)遺傳規(guī)律研究進(jìn)展，并從播期、種植密度、水、肥料4個(gè)方面總結(jié)了栽培措施對大豆籽粒蛋白質(zhì)積累的影響。在遺傳方面，大豆籽粒蛋白質(zhì)含量主要受加性效應(yīng)影響;在栽培方面，大豆籽粒蛋白質(zhì)含量的主要受播期影響。

　　關(guān)鍵詞 大豆;蛋白質(zhì)含量;遺傳;栽培措施

　　大豆起源于我國，第二次世界大戰(zhàn)后其種植面積在全球范圍內(nèi)迅速增長，目前種植區(qū)域已擴(kuò)展至35°S ～53°N[1]。作為人類植物蛋白質(zhì)最重要的來源，大豆蛋白質(zhì)占世界蛋白質(zhì)總消費(fèi)量的70%左右[2-4]。大豆蛋白質(zhì)的營養(yǎng)功效完全可滿足人類需求。因此，蛋白質(zhì)性狀一直是大豆種質(zhì)資源及育種研究的重點(diǎn)。大豆蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值取決于籽粒中蛋白質(zhì)的含量、氨基酸組分及其可消化性，三者的改良方向分別為保持或提高蛋白質(zhì)產(chǎn)量和含量、提高含硫氨基酸的含量、消除或降低胰蛋白酶抑制劑等營養(yǎng)抗性因子，其中保持或提高大豆中蛋白質(zhì)的含量是大豆蛋白質(zhì)改良育種的前提和首要目標(biāo)，受到科學(xué)家和育種者的廣泛關(guān)注[3-7]。

　　大豆籽粒中蛋白質(zhì)的積累是一個(gè)隨著大豆籽粒發(fā)育的動(dòng)態(tài)過程，且在不同品種間存在一定程度的差異。張恒善等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在大豆籽粒發(fā)育過程中，大多數(shù)品種蛋白質(zhì)相對含量在早期很高，中期降低或者降低后稍微回升，只有少數(shù)品種蛋白質(zhì)相對含量一直上升或一直下降。趙明珠等[9]的研究也表明，不同類型大豆品種在蛋白質(zhì)積累上存在明顯的差異，其中高蛋白品種大豆籽粒蛋白質(zhì)含量的積累動(dòng)態(tài)呈雙峰曲線變化;中間型品種籽粒蛋白質(zhì)含量先降后升，之后雖有所下降，但籽粒蛋白質(zhì)合成積累的強(qiáng)度仍然較高;而低蛋白品種中蛋白質(zhì)含量先迅速下降，之后雖略有上升，但各品種籽粒蛋白質(zhì)合成積累的強(qiáng)度較弱。作為典型的數(shù)量性狀，大豆蛋白質(zhì)性狀的表達(dá)受到包括遺傳因素、生態(tài)因素、耕作制度和栽培技術(shù)多種因素的影響。其中遺傳因素是影響大豆蛋白質(zhì)含量的主要因素，而有效的栽培措施也可以提升大豆品質(zhì)[10]。特定種植區(qū)域的生態(tài)因素及耕作制度具有一定的穩(wěn)定性，對具體的大豆種植區(qū)域提高蛋白質(zhì)含量不具有較大影響。因此，筆者重點(diǎn)探討遺傳及栽培措施對蛋白質(zhì)含量的影響，以期指導(dǎo)高蛋白大豆品種的培育及生產(chǎn)、提高大豆蛋白質(zhì)含量、改善大豆品質(zhì)。

　　1 大豆籽粒蛋白質(zhì)遺傳規(guī)律研究進(jìn)展

　　有研究認(rèn)為，在大豆蛋白質(zhì)含量遺傳中非加性效應(yīng)與加性效應(yīng)均起作用;但大部分研究認(rèn)為，該性狀主要受加性效應(yīng)影響，同時(shí)該性狀是否存在母體效應(yīng)也存在一定爭議[2]。孟祥勛等[11]對大豆蛋白質(zhì)含量的遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析表明，大豆種子蛋白質(zhì)含量具有顯著的加性和顯性效應(yīng)及植株母體加性和顯性效應(yīng)。其中以種子直接加性效應(yīng)更為重要，占總遺傳效應(yīng)方差的81.4%，其次是種子直接顯性效應(yīng)占89%，兩者合計(jì)達(dá)90%。植株母體加性和顯性效應(yīng)方差雖然顯著，但僅占總方差的5.8%。邱麗娟等[12]研究表明，蛋白質(zhì)含量的主要遺傳是加性效應(yīng)，也存在顯性效應(yīng)的影響。這與孟慶喜等[13-16]的研究結(jié)果一致。Wilcox等[17]認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量總的來說不存在母體效應(yīng)，只在個(gè)別組合中含有細(xì)胞質(zhì)遺傳表現(xiàn)，這與宋啟建等[18]的研究結(jié)果一致。綜上，蛋白質(zhì)含量主要受加性遺傳的影響，通過諸如分子標(biāo)記選擇的聚合育種或分子設(shè)計(jì)育種等可實(shí)現(xiàn)該性狀的持續(xù)改良。

　　隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，采用各種定位方法檢測數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)成為研究數(shù)量性狀的主要方法，這些方法不僅可以檢測這些 QTL的位置還能估算每個(gè)位點(diǎn)的效應(yīng)和貢獻(xiàn)率。目前已報(bào)道了300多個(gè)與大豆蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL。這些QTL廣泛的分布于第1、5、7、13、14、15、20號染色體上，然而這些QTL中的大部分在不同環(huán)境下并不穩(wěn)定且缺乏較大的效應(yīng)，因此僅極少數(shù)在育種中應(yīng)用或繼續(xù)進(jìn)行研究[1，19-20]。

　　在上述定位的QTL中，位于第15號染色體的cqPRO-001和第20號染色體的cqPRO-003在多個(gè)群體中被反復(fù)鑒定，其中20號染色體上的位點(diǎn)在不同背景的群體中均顯示較大的加性效應(yīng)[1]。2015年，Bandillo等[21]通過對14 000份種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)研究將先前報(bào)道的20號染色體區(qū)域縮小到3個(gè)候選基因Glyma20g21030、Glyma20g21040和Glyma20g21080。張琦等[22]通過構(gòu)建的野生大豆染色體片段代換系，初步確定了2個(gè)候選基因Glyma20g07060和Glyma20g07280，可能與控制大豆子粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)。Zhang等[23]通過對200份種質(zhì)資源和308個(gè)重組自交系進(jìn)行分析，鑒定出25個(gè)可能的蛋白質(zhì)候選基因。Li等[24]對185個(gè)大豆品種進(jìn)行基因組測序，檢測到31個(gè)SNP位點(diǎn)與蛋白質(zhì)含量有關(guān)。

　　大量研究表明，不同農(nóng)藝性狀間具有相關(guān)性，單個(gè)性狀的改良同時(shí)需考慮對其他性狀的影響。Fang等[25]研究表明，大豆的許多重要農(nóng)藝性狀受到一個(gè)遺傳網(wǎng)絡(luò)共同調(diào)控，其中已知的重要基因如E1、DT1等對蛋白質(zhì)性狀的表達(dá)也起到調(diào)控作用。Wang等[26]對870余個(gè)大豆材料進(jìn)行全基因組測序和性狀評估，發(fā)現(xiàn)了1個(gè)對大豆種子大小和品質(zhì)顯著影響的基因GmSWEET10a/b。從以上分析可知，在改良品種的過程中僅僅考慮一個(gè)性狀很難獲得理想的結(jié)果，這或許可以解釋為何創(chuàng)造出的種質(zhì)資源在部分性狀上具有良好的表現(xiàn)、在遺傳研究中有重要的價(jià)值，但很難用于后續(xù)生產(chǎn)實(shí)踐。如何統(tǒng)籌考慮性狀間的相互影響，從而獲得對目標(biāo)性狀的有效改良仍需進(jìn)一步研究。

　　2 栽培措施對大豆蛋白質(zhì)積累的影響

　　品種改良雖然是提升大豆蛋白質(zhì)含量的最終決定因素，但短期內(nèi)培育出突破性品種的難度較大，而在一定的遺傳條件下，適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┯兄诖蠖沟鞍踪|(zhì)含量的提高。因此，筆者總結(jié)栽培措施對大豆蛋白質(zhì)含量的影響，以期確認(rèn)適合蛋白質(zhì)性狀表達(dá)的栽培模式及栽培措施。

　　2.1 播期

　　播期是大豆生長充分利用當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)因子(如光、溫、水)的前提條件，在合理的范圍內(nèi)適當(dāng)早播或遲播有助于大豆充分利用有利的生態(tài)因子。筆者對相關(guān)研究進(jìn)行整理發(fā)現(xiàn)，在長江流域春夏大豆區(qū)，春播大豆在4月底播種大豆蛋白質(zhì)含量最高;夏播大豆在5月底或6月中旬播種大豆蛋白質(zhì)含量最高(表1)。播期對蛋白質(zhì)含量的影響幅度為-4.97%～3.53%。在黃淮夏大豆區(qū)，在6月底播種大豆蛋白質(zhì)含量最高。播期對蛋白質(zhì)含量影響幅度為-2.39%～417%。在北方春大豆區(qū)，在5月初播種大豆蛋白質(zhì)含量最高。播期對蛋白質(zhì)含量的影響幅度為-7.97%～6.42%。播期對大豆蛋白質(zhì)含量影響的顯著性說法不統(tǒng)一。總體而言，不同生態(tài)區(qū)間的最適播期各不相同，播期對大豆蛋白質(zhì)含量影響的平均幅度為2.74%。

　　2.2 種植密度

　　種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量的影響因品種、地理環(huán)境而異。筆者對以往研究進(jìn)行整理發(fā)現(xiàn)，在長江流域春夏大豆區(qū)，低密度種植條件下，2.08萬株/hm2種植密度下大豆蛋白質(zhì)含量最高;高密度種植條件下，45萬株/hm2的種植密度下大豆蛋白質(zhì)含量最高(表2)。種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量影響幅度為-2.56%～1.82%。在黃淮海夏大豆區(qū)，種植密度在21萬～27萬株/hm2大豆蛋白質(zhì)含量最高。種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量影響幅度為-3.04%～2.68%。在北方春大豆區(qū)，種植密度在15萬～26萬株/hm2大豆蛋白質(zhì)含量最高。種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量影響幅度為-2.49%～2.34%。總體而言，種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量影響的平均幅度為1.51%。種植密度對大豆蛋白質(zhì)含量影響不顯著。

　　2.3 水 在豆類作物中，大豆對水的需求量較大，并且對缺水最敏感[44]。Specht等[45]研究認(rèn)為，大豆蛋白質(zhì)的含量隨土壤水分的減少而減少。在生殖發(fā)育后期(R5-R8)對大豆籽粒施加水分脅迫，使大豆籽粒中蛋白質(zhì)含量的降低水平平均低于其他組分，這導(dǎo)致種子的蛋白質(zhì)濃度顯著增加[46]。潘榮云等[47]研究表明，在大豆開花初期灌水，蛋白質(zhì)含量降低0.03%;在結(jié)莢鼓粒期灌水，蛋白質(zhì)含量增加0.23%;王春鳳等[48]用5個(gè)高蛋白品種研究發(fā)現(xiàn)，在中水條件下(土壤水分為田間持水量的50%～55%)，大豆蛋白質(zhì)含量最大。表明灌漿過程中脫莢可使低蛋白大豆蛋白質(zhì)含量增加;高蛋白大豆蛋白質(zhì)含量基本保持不變。這是因?yàn)橥ㄟ^控制結(jié)莢的方式控制同化物的供給使低蛋白大豆蛋白質(zhì)含量增加，而高蛋白大豆籽粒同化物保持飽和狀態(tài)[49]。