摘要：棉花是重要的天然纖維作物和油料作物。棉花輪紋斑病作為一種重要的棉花葉部病害，在我國主要棉區廣泛發生，嚴重影響棉花的產量和品質，造成重大的經濟損失，限制了棉花產業的可持續發展。本文圍繞棉花輪紋斑病病害癥狀、發生危害、病原物種類、病害循環和發病條件等進行了綜述，并介紹了實際生產中防控該病害發生危害的主要策略。
關鍵詞：棉花;輪紋斑病;鏈格孢;綜合防治
棉花Gossypiumspp.為錦葵科Malvaceae棉屬Gossypium植物，原產于熱帶及亞熱帶地區，是主要的天然纖維作物，也是第二大植物蛋白資源和重要的油料作物，廣泛應用于輕工、飼料、醫藥及軍工等產業[1-2]。世界上種植棉花的國家主要有印度、中國、美國和烏茲別克斯坦等[2]。我國棉花主產區分布在20多個省、直轄市、自治區，播種面積約為422.23萬hm2[3]。棉花輪紋斑病，又稱黑斑病(Alternarialeafspot,blackleafspot)，作為一種常見的侵染性真菌病害，在世界范圍內廣泛發生，一旦發生對棉花生產危害嚴重[4]。本文圍繞棉花輪紋斑病的癥狀、發生與危害、病原菌種類、病害循環和發病條件以及綜合防控技術進行了綜述。
1棉花輪紋斑病的癥狀、發生與危害
棉花輪紋斑病可以侵染棉花的子葉和真葉、莖稈、棉鈴和花芽，其中對葉部的危害最為嚴重[5-6]，在棉花生長的整個周期均可發生[7]，大多發生于棉花幼苗期子葉和成株期葉片上[4]。在幼嫩的子葉上，病害的典型表現為棕色小圓形病斑，病斑邊緣紫色;在適宜條件下，病斑直徑可擴展至10～15mm;有時葉柄也會受害，出現黃褐色條斑，嚴重時子葉干枯、脫落[8-9]。成株期葉片上的病斑初為褐色圓點斑，伴有紫色暈圈，直徑約1～2mm，嚴重時病斑直徑可達2～3cm;隨著病害的發生，病斑擴展為灰褐色近圓形，變干易碎，壞死斑可能會破裂并脫落，形成“洞眼”;病斑兩面均具有同心輪紋，葉片正面更為明顯;條件適宜時病斑表面出現黑色霉狀物，即為病原菌[5,10]。
輪紋斑病在田間的發生規律為：苗期和8月份之前發病極輕;成株期8月份后病情發展迅速;9月末病情指數和發病率都達到最高峰[11]。
棉花輪紋斑病在我國的主要棉區均有發生，特別是北方棉區，在陰濕多雨的年份極易發生大流行，嚴重時棉葉脫落、棉株光稈、枯死[12]。在棉花葉部病害中，輪紋斑病分布最廣、流行頻率極高、危害最嚴重[13];據不完全統計，發病較輕的地區產量損失約為15%，發病嚴重的可達20%～50%。病害還會降低棉纖維的品質，給棉農帶來重大經濟損失[14]。
此外，輪紋斑病還會啟動葉片衰老過程，引起棉花早衰，導致棉葉失綠、變黃、變紅，進而葉片焦枯、脫落，嚴重時整株枯死[15]，是導致棉花早衰的主要原因。輪紋斑病發生發展過程中乙烯的釋放量增加，乙烯是造成植物成熟衰老的重要原因之一，因而加速棉花的衰老[16];同時，鏈格孢菌毒素也可能是輪紋斑病導致葉片衰老的原因之一。
近年來，低溫和鏈格孢菌共同導致的棉花早衰，已遍及我國各棉花主產區，嚴重影響我國棉花生產[7,17]，危害較輕的年份經濟損失為92.5億～130億元，危害嚴重的年份甚至可超過200億元[18]。
2棉花輪紋斑病的病原菌種類
引起棉花輪紋斑病的病原菌有多種，其中大孢鏈格孢菌Alternariamacrospora和交鏈格孢菌A.alternata為世界范圍內棉花輪紋斑病的主要病原菌[8];A.macrospora主要在棉花生長前期侵染葉片，而在棉花生長后期葉片更易被A.alternata侵染[5]。此外，細極鏈格孢菌A.tenuissima、棉鏈格孢菌A.gossypina等也較為常見[19-20]。
2.1國外關于棉花輪紋斑病病原菌的研究1918年，Faulwetter最早發現棉花輪紋斑病時，無法準確地鑒定出其病原菌，但是認為其病原菌與A.tenuis相似[21]。1964年，Calvert等報道輪紋斑病的病原菌為A.tenuis[22]，而之后A.tenuis被命名為A.alternata[23]。1991年，Hillock在津巴布韋調查時也發現A.alternata是輪紋斑病的病原菌[21]。2000和2001年，Palmateer等對美國阿拉巴馬州陸地棉的真菌多樣性調查研究發現，A.alternata是棉花上最主要的病原菌[24]。
1956年，Rane和Patel首次在印度發現棉花輪紋斑病時，認為其病原菌為A.macrospora[25]。1981年，印度草棉上發生的輪紋斑病也是由A.macrospora引起的[26]。同年，Hillock報道在坦桑尼亞發生的棉花葉部斑點病害中，A.macrospora是最為普遍的病原菌[27]。2008年，Dighule等從印度發病的棉葉上分離病原菌，確認A.macrospora是造成棉花輪紋斑病的主要病原菌[28]。
1979年，埃及報道表明棉花輪紋斑病的致病菌為A.tenuissima[26]。1988年，Rotem在以色列進行引起兩個最主要棉花品種‘Pima’和‘Acala’發病的病原菌種類研究時發現，田間種植‘Pima’棉花時，A.macrospora是主要病原菌，其次為A.alternata，且A.macrospora和A.alternata的周期性平均分離比為1:0.4;而田間種植‘Acala’棉花時，葉部病斑主要由A.alternata引起，其次為A.macrospora，且A.macrospora和A.alternata的分離比為1:19[29]。1991年，Bashan等研究認為，棉花輪紋斑病由A.alternata或A.alternata和A.macrospora混合侵染所致，并且A.alternata產生的孢子量遠大于A.macrospora[30]。2007年，Bhuiyan等對澳大利亞北部的棉花種植區研究發現，A.alternata和A.macrospora是引起棉花輪紋斑病的病原菌，其中A.macrospora是棉花生長早期的主要病原菌，而在棉花生長后期，則以A.alternata為主;同時還發現，16%～65%的發病植株存在A.alternata和A.macrospora混合侵染的現象[5]。2016年，Sangeetha等對印度7個棉花種植區調查研究后認為棉花輪紋斑病的病原菌為A.alternata和A.macrospora[31]。
2.2國內關于棉花輪紋斑病病原菌的研究
國內關于棉花輪紋斑病病原菌的研究甚少。1988年，商鴻生對來自陜西關中地區190份棉花輪紋斑病樣品進行鑒定，表明其病原菌為A.macrospora[32]。1999年，盧金寶等在南疆地區棉花輪紋斑病發病嚴重的海島棉田塊連續取樣進行分離培養鑒定，證實其病原菌為A.macrospora[19]。2011年，陳凱等從河南省部分地區感染輪紋斑病的棉株上采集病葉并分離病原菌，根據棉花病株癥狀及病菌的形態特征，并結合rDNA-ITS序列分析鑒定出其病原菌為A.tenuissima[20]。李莎從北京、天津、新疆、山東、河北、河南、江蘇等地采集發病葉片，分離得到17株病原菌，經形態學和分子生物學鑒定，其中16株為A.alternata，1株為A.macrospora[33]。但是國內未見關于輪紋斑病病原菌種群結構研究的系統報道，我國其他棉花種植省份的主要病原菌尚不清楚，且2014年后未見關于輪紋斑病病原菌的報道，已報道省份的優勢病原種群也有可能已經發生改變。
3病害循環和發病條件
棉花輪紋斑病病原菌以分生孢子或菌絲體的形式在棉籽短絨、病殘體上越冬，第二年作為初侵染源侵染子葉[9,34]，一般經傷口侵入[35]。條件適宜時再產生分生孢子，經風、氣流傳播或雨水滴濺在田間造成再侵染[9,21]。此外，播種帶菌種子能使幼苗發病，進一步擴大侵染[21]。
當溫度在20～30℃范圍內，相對濕度大于80%的情況下輪紋斑病極易發生，降雨頻繁時則更加有利于病原菌的侵染和病害的擴展[36]。當田間早晨相對濕度較高而夜間相對濕度較低時輪紋斑病的病情指數會增加[37]。病原菌生長的最適溫度為25℃[38]，但也有研究表明，低溫脅迫可能會抑制棉花對鏈格孢菌的防御應答，棉株抗病力降低，因而短暫低溫能誘發輪紋斑病的發生[16]。因此，當晝夜溫差較大時，棉株在夜間遭受短暫的低溫脅迫，輪紋斑病菌易于侵染葉片，從而導致輪紋斑的形成。秋季低溫高濕易誘發輪紋斑病發生大流行，此時正處于棉花生長的中后期，棉花根系活力降低，各器官功能衰退，棉株的抗性水平下降，適宜的氣候條件再加上寄主本身抵抗力降低，病害極易發生大流行[19]。病原菌對酸堿度的適應能力強(在pH為2～10的范圍內均可發育)[39]。當田間排水不良、偏施氮肥、植株遭受風害或營養不良時易于發病[36,38]。此外，缺鉀時棉花更易受輪紋斑病菌的侵染[40]。
4棉花輪紋斑病的防控策略
齊放軍等[12]曾針對棉花早衰制定出一套防控技術體系，即“選種、壯苗、補鉀、抗逆、防病”。選擇生長后期長勢好、抗病、抗逆性強的品種，保證營養供給充足，保障棉苗根系健康生長，適時補鉀，提高棉株防病、抗逆能力。這一防控體系中的“防病”，最主要的是預防棉花輪紋斑病的發生。
棉花輪紋斑病的發生與氣候條件、棉株生長狀況以及栽培管理措施密切相關，進行防治時要采取“預防為主，綜合防治”的策略，密切監測棉花輪紋斑病病原菌致病力的變化及棉花主要栽培品種的抗病性變化[12]，因地制宜，科學防治。生產中以農業防治和化學防治為主，同時要結合抗病品種的選育以及生防制劑的研究和開發。
4.1農業防治
4.1.1加強田間管理
首先，收獲后應徹底清除田間病殘組織，將帶菌表土和殘枝敗葉深翻于土中，消除病源，減少其傳播和病原越冬基數。其次，適當休耕或與禾本科作物或綠肥輪作2～3年，降低菌源量，例如可與小麥、大麥、玉米和苜蓿等輪作，尤其是與水稻輪作能有效減輕病害發生[19,38]。在津巴布韋，當棉花輪紋斑病大流行后，若繼續播種棉花，則會發現在棉花生長初期就有大量幼苗子葉受到侵染;若在棉花種植期間休耕一季，可大大降低幼苗侵染率[21]。最后，要合理密植，避免棉株過密，及時整枝，改善田間通風透光條件，提高棉株的抗逆性[38]。
4.1.2棉花生長期優化水肥管理
對于陸地棉來說，當其受到鏈格孢菌的嚴重侵染時，若在棉株開第一朵花后確保植株能獲得充足的水分，并保持土壤養分均衡特別是可利用的鉀肥充足則可避免病害大流行[21]，但要避免大水漫灌而導致田間濕度過高。在棉花生長中后期噴施葉面肥，已被證實是防治棉花輪紋斑病的最有效措施之一，并且要結合N、P、K肥增施有機肥，增強土壤基礎肥力水平[19];具體做法為：在棉花打頂化控后(7月下旬到8月初)噴施1～2次尿素、磷酸二氫鉀和硫酸鋅的混合液肥，用量為尿素1500g/hm2+磷酸二氫鉀600g/hm2+硫酸鋅150g/hm2。
4.2化學防治
化學防治仍然是防治棉花輪紋斑病最主要的措施，包括種子處理和生長期噴霧兩種方式。在生產實踐中要根據當地的種植品種和病原菌種類等因地制宜選擇最為合適的殺菌劑，并根據氣候條件、棉株生長狀況等合理使用。
4.2.1種子處理在播種前對棉種進行處理，預防棉花輪紋斑病的發生。Shtienbeg用戊唑醇和苯醚甲環唑對‘Pima’棉種進行處理發現，在溫室條件下，這兩種殺菌劑能抑制幼苗期子葉的脫落;在大田條件下，經過處理的種子可以延緩病害進程，且這兩種殺菌劑的效果相同[41]。在我國，有研究者提出用32%乙蒜素·三唑酮乳油1000倍液浸種6～8h，之后將種子撈出稍稍晾干再進行拌種，用量為1.5kg棉種拌8%拌種靈·福美雙可濕性粉劑10g[34]。
4.2.2苗期防治齊苗后每5～7d用25%多菌靈可濕性粉劑或40%多硫膠懸劑500倍液噴霧1次，連續噴2～3次;移栽大田后，在莖稈發病初期每7d用32%乙蒜素·三唑酮乳油1500倍液或50%代森錳鋅可濕性粉劑500倍液噴霧1次，連續2～3次，同時在噴藥時可混用0.3%磷酸二氫鉀溶液以提高防治效果[34]。
4.2.3生長中后期防治棉花輪紋斑病的高發期一般在棉花生長中后期，此時要注意天氣變化，在降雨以及突發降溫前及時噴藥保護，藥劑可選擇代森錳鋅等保護性殺菌劑。病害發生時，可選用三唑類藥劑進行防治。
Bhattiprolu研究發現醚菌酯和代森錳鋅能有效控制輪紋斑病，提高棉田產量[42]。Housadoudar等研究發現，用3%萎銹靈進行種子處理+0.1%丙環唑進行葉面噴施能顯著降低棉花輪紋斑病的病情指數;而用3%萎銹靈種子處理+0.1%己唑醇葉面噴施經濟效益更高[43]。Meena和Ratnoo分別采用轉Bt棉花和非轉Bt棉花測試了8種殺菌劑(王銅、代森錳鋅、敵菌丹、戊唑醇、多菌靈、己唑醇、丙環唑、多菌靈+代森錳鋅)在0.1%和0.2%的濃度下對A.macrospora、A.gossypina和A.alternata引起的病害防治效果，代森錳鋅和己唑醇最為有效，其次為王銅和丙環唑，同時0.2%的濃度比0.1%更為高效[8]。Kapadiya等通過3年的試驗發現70%克菌丹和5%己唑醇混配能有效降低輪紋斑病的病情指數，并能提高籽棉產量，改善棉纖維純度、均勻度以及強度[44]。
但近年來，國內關于對防治棉花輪紋斑病藥劑篩選的研究甚少，生產實踐中常使用保護性殺菌劑或苯并咪唑類內吸性殺菌劑等單一藥劑進行防治，易使病原菌產生抗藥性，防治效果降低[45]。因此，應展開有效抑制輪紋斑病菌殺菌劑的篩選以及對安全高效的新殺菌劑的研發工作。
4.3選用抗病品種根據棉花輪紋斑病的發展趨勢和病害的危害性，加強抗病品種的選育。尤其是針對棉花生長中后期對輪紋斑病的抗性，應列入育種目標中。Meena發現與轉Bt棉相比，非轉Bt棉對輪紋斑病的病原菌及其產生的毒素更為敏感[46]。Cotty曾研究了美國亞利桑那州普遍種植的棉花品種對A.macrospora的感病性，發現陸地棉Gossypiumhirsutum比海島棉G.barbadense更抗病，而在陸地棉栽培品種中，‘Deltapine61’，‘AcalaSJ-5’和‘McNair235’比‘DeltapineAcala-90’更為抗病[39]。Cia對18個棉花基因型在自然狀態下對輪紋斑病的發病狀況研究后發現，TMG81WS、IMA09-474、NUOPAL、IAC08-2031和IAC26RMD等5種基因型具有穩定的抗病性[47]。Bhattiprolu對376種棉花基因型進行篩選，發現TCH1717，RAJHH783等2種基因型對輪紋斑病免疫，且有47種基因型表現抗病性[48]。
但國內對抗棉花輪紋斑病品種方面的報道甚少[49]，因此應當開展抗病品種的篩選工作，并且隨著現代分子生物學的發展，可以篩選抗病基因，將基因工程手段與傳統育種方式結合來培育抗病品種。
4.4生物防治近年來，化學農藥的過量使用對環境的危害嚴重，人們越來越重視對生態環境的保護，病害生物防治的研究也越來越重要。
Jabaji-Hare等研究了非致病性雙核絲核菌和苯并噻二唑對棉花輪紋斑病的防治效果，發現非致病性雙核絲核菌的防治效果要優于苯并噻二唑，且兩者具有協同作用[50]。陳凱等研究了7個哈茨木霉菌株對棉花輪紋斑病病原菌的室內抑菌效果，篩選出兩株較為理想的拮抗木霉菌株TH和TA[20]。Bhattiprolu等報道哈茨木霉Trichodermaharzianum和綠色木霉T.viride能有效防治棉花輪紋斑病[51]。Bhattiprolu發現利用熒光假單孢菌Pseudomonasfluorescens進行種子處理和葉面噴施能夠顯著控制棉花輪紋斑病，降低病害嚴重度[52]。Kapadiya等發現熒光假單胞菌還能有效地控制細菌性葉枯病和灰霉病的發生。李莎篩選出一株對棉花輪紋斑病病原菌有拮抗作用的枯草芽胞桿菌Bacillussubtilis，其抑菌率可達78.1%，抑菌效果穩定，具有較廣的抑菌譜，對鏈格孢菌的分生孢子、菌絲均有抑制和破壞作用，并有一定的田間防效[33]。Laxman和Venkat等從土壤中篩選出18株能有效抑制輪紋斑病病原菌生長的根際細菌，抑制率均大于50%[54]。
5展望
棉花輪紋斑病是棉花上一種重要的葉部病害，危害嚴重時帶來巨大的經濟損失。目前對這種病害的研究主要集中于病原菌的鑒定、發病條件及化學殺菌劑的篩選等方面，近年來一些學者也著手研究其生物防治。國內對于棉花輪紋斑病的病原菌種群結構研究甚少，國外報道的5種病原菌中，在國內只發現A.alternata、A.macrospora和A.tenuissima3種，且僅見于北京、天津、新疆、山東、河北、河南、江蘇、陜西等8個省(直轄市、自治區)。此外，關于病原菌的侵染方式、致病機理、病原菌與寄主的互作機制、抗病品種的鑒定以及病原菌對殺菌劑的抗性等方面的研究尚未見報道。因此，明確棉花輪紋斑病病原菌在全國各地的種群結構及其分布、病原菌與寄主的互作機制以及病原菌對殺菌劑的抗性機制，篩選有效防治該病害的殺菌劑，對棉花輪紋斑病綜合防控策略的制定具有重要意義。
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