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摘 要:本文綜述了我國天然橡膠植膠區小蠹蟲種類多樣性、空間生態位、種群發生影響因素等方面的研究進展。我國目前已報道的橡膠小蠹蟲有5科51種,其中云南植膠區5科41種,海南3科14屬25種。列舉了云南和海南植膠區橡膠小蠹蟲的種類以及優勢種,海南植膠區不同區域小蠹蟲的物種豐富度、優勢度、多樣性指數、生態位寬度指數、生態位重疊指數、相似性比例、種間競爭系數等,表明小蠹蟲在膠園呈聚集分布,明確小蠹蟲種群發生與低溫寒害、割面病害、割膠技術、膠園管理、植樹品種等因素有關。還綜述了小蠹蟲尋找橡膠樹的致害機制以及信息素誘捕防控等方面取得的研究進展。從橡膠樹干鑒定出27個揮發物性組分,明確其中4種揮發性物質對橡膠材小蠹和中對長小蠹具有引誘作用。氣味結合蛋白基因研究方面,明確中對長小蠹中有78個嗅覺相關基因,包含39個氣味受體基因,14個氣味結合蛋白基因,11個化學感覺蛋白基因,8個離子型受體基因和6個感覺神經元膜蛋白基因。找出12個具有完整開放閱讀框的OBPs,明確了其中PparOBP1和PparOBP2開放閱讀框的長度、編碼氨基酸的信號肽及其與長葉烯、月桂烯、α-蒎烯的結合能力。最后簡述了橡膠小蠹蟲聚信息素篩選、改良和設計小蠹蟲誘捕器、田間施用方法等誘捕防控技術及推廣應用情況,指出了目前我國橡膠小蠹蟲研究存在的不足和未來的研究發展方向。
關鍵詞:橡膠小蠹蟲;種類多樣性;生態位;氣味結合蛋白;誘捕防控
天然橡膠是我國重要的戰略物資,新中國成立后,歷經老一輩科學家的不懈努力,打破西方國家對我國橡膠種植區域限制預言,成功地將我國天然橡膠種植區擴大到北緯18°~24°的廣大地區,使我國成為世界第五大天然橡膠生產國。隨著天然橡膠產業的發展,病蟲害成為制約我國天然橡膠產業發展的重要因素,小蠹蟲是其中一種重要害蟲,它們鉆蛀橡膠樹干為害,特別是在橡膠樹遭受風、雷、旱、寒、病等自然災害以及人工割膠不當造成樹干損傷、木質部外露、樹皮潰爛時前來蛀食樹干木質部,侵入樹體造成不可逆轉的傷害,加速了橡膠樹的死亡。當小蠹蟲種群數量積累到一定程度時,能繼續侵害正常的幼樹和開割樹,影響膠乳生產,嚴重時致樹木折斷,或干枯死亡[1]。
為有效防控橡膠樹小蠹蟲危害,減少損失,保障我國天然橡膠產業的持續健康發展,我國植物保護學者們對橡膠樹小蠹蟲進行了系統研究,在小蠹蟲種類多樣性、田間分布規律、種群數量發生與外部環境條件的關系、寄主選擇機制以及誘捕防控技術等方面進行了大量研究,現綜述如下。
1 橡膠小蠹蟲多樣性研究
我國橡膠林小蠹蟲種類較多,目前已報道5科51種,其中云南植膠區膠園小蠹蟲種類有5科41種[2-4],海南膠園小蠹蟲有3科14屬25種[5-6],具體種類見表1。
其中,角面長小蠹、小杯長小蠹、循胸材小蠹、暗翅材小蠹、對粒材小蠹是云南橡膠產區危害最嚴重的種類[2-4]。而兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、中對長小蠹、四粒方胸小蠹、小咪小蠹是海南橡膠林中種群數量最多的種類[5-6]。直接從海南膠園的橡膠樹干中解剖得到的種類有:橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小、Cyclorhipidion sp.,中對長小蠹、外齒異徑長小蠹、鏟尾長小蠹、B. insulindicus、紋盾材小蠹是為害橡膠樹干的重要害蟲。而中對長小蠹[7]、紋盾材小蠹[8]近年才有報道。
2 橡膠林小蠹蟲優勢種、豐富度、分布類型及生態位研究
我國不同植膠區橡膠小蠹蟲的種類及種群結構有較大差別,優勢種類也不同,如云南西雙版納地區以角面長小蠹、小杯長小蠹為主要優勢種[9],而海南橡膠林小蠹蟲主要優勢種為橡膠材小蠹、中對長小蠹。在海南的不同市(縣),優勢種類也存在差別,如澄邁膠園優勢種是小咪小蠹、橡膠材小蠹、兩色足距小蠹;瓊中膠園優勢種是四粒方胸小蠹、中對長小蠹、橡膠材小蠹;儋州的優勢種是兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹;萬寧的優勢種是中對長小蠹、橡膠材小蠹和Cryphlus dorsalis;五指山的優勢種是中對長小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.[10]。與云南相比,海南未采集到筒蠹科和粉蠹科的類群。
海南植膠區各市(縣)小蠹蟲豐富度指數依次為:儋州>五指山>澄邁>瓊中>萬寧;Simpson生態優勢度依次是:澄邁>萬寧>儋州>五指山>瓊中;Shannon-Wiener信息多樣性指數依次為儋州>澄邁>五指山>萬寧>瓊中;Pielou均勻度指數依次為萬寧>澄邁>儋州>瓊中>五指山。采用聚集度指標、Iwao回歸分析、Taylor冪法則等3種觀測指標檢驗了小蠹蟲在海南橡膠的空間分布類型,結果均顯示小蠹蟲在橡膠林內呈聚集分布[11]。而豐富度指數、Simpson生態優勢度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數等指標通常是小蠹蟲物種多樣性、豐富度、均勻度的評價指標[11]。
蛀干害蟲的種群空間生態位通常運用生態位寬度指數、生態位重疊指數、相似性比例、種間競爭系數等指標來評價[12-13]。海南橡膠林中的四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.等5種小蠹蟲的生態位寬度整體較低,尖尾絨盾小蠹與其他4個優勢種類生態位重疊指數最高,坡面方胸小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他3種小蠹蟲的空間生態位重疊值較小。四粒方胸小蠹與茶材方胸小蠹的生態位相似性比例指數最高;四粒方胸小蠹與坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹之間的競爭系數較大,說明它們之間競爭較大,而尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他小蠹蟲的競爭系數小,說明其取食及棲息部位有分化。
3 橡膠小蠹蟲田間種群數量年變化規律
橡膠小蠹蟲終生生活在樹干內,一年中大部分時間都可看到成蟲發生為害,世代重疊明顯[14]。在云南植膠區[15],角面長小蠹和小杯長小蠹年發生3代,成蟲出孔、遷飛和入蛀盛期在3—5月和9—10月,10—11月為越冬代幼蟲危害盛期。海南儋州地區[16]一年中橡膠材小蠹和循胸材小蠹成蟲外出高峰期在11月至次年1月,其次是5月、7月也有一個小峰值區。而有的種類如茶材小蠹成蟲外出數量變化較為平緩,沒有大的起伏變化。
4 橡膠小蠹蟲發生的影響因素
4.1 橡膠小蠹蟲發生受膠園低溫寒害影響
我國植膠區地處熱帶北緣,膠園受低溫寒害較為突出,小蠹蟲發生與膠園寒害有很大關系[17-18],主要影響指標參數為膠樹寒害程度、極端低溫及天數、橡膠寒害程度等,其線性回歸達極顯著的模型見表2。
上述模型可用于我國植膠小蠹蟲發生危害的預測預報,其運行結果反映為膠園極端溫度越低,小蠹蟲發生為害率越大;膠園低溫持續時間越長,小蠹蟲為害率越大;極端低溫越低,橡膠樹受到寒害就越嚴重,則橡膠小蠹蟲為害就越嚴重[19]。